叶的形态结构与生理

Question

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Answer 1

叶的形态结构和生理叶是由叶原基发育而来的，一般叶（完全叶）的组成包括叶片(lamina 或blade)、 叶柄(petiole) 和托叶(stipule)三部分。叶片扁平，绿色，可进行光合作用。叶柄是连接茎与叶片的结构部分，是茎叶间物质运输的通道， 能调节叶片的位置与方向。托叶则是叶柄基部的一对附属物，形状多样，有绿色片状（光合）、刺状（保护）、鞘状裹茎（保护腋芽）等。其中叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成，其结构特点对植物生理起着不同的作用。表皮细胞排列紧密，物色透明，外面具有角质层，起保护叶片的作用。表皮具有气孔，是气体交换的“窗口”，植物可以通过气孔吸收空气中的二氧化碳，为光合作用的进行提供原料。叶肉细胞位于上、下表皮之间，叶肉细胞内含有大量的叶绿体，是植物进行光合作用的主要部分。多数植物的叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织。栅栏组织靠近表皮，是由一些排列较紧密的长圆柱状细胞组成，主要进行光合作用。而海绵组织靠近下表皮，是由一些排列较疏松的不规则形细胞组成，胞间隙发达，主要进行气体交换，也能进行光合作用。叶脉中有导管和筛管，输送水分、无机盐和有机物，起输导作用，还含有机械组织，起支持作用。叶是植物暴露在空气中表面积最大的器官，因此外界环境对叶片的形态结构有明显的影响，植物在进化过程中适应不同的生态环境，形成多种生态类型的叶。按照植物与水分的关系，把植物分为旱生植物(xerophytes)、中生植物(mesophtes)和水生植物(hydrophytes)等三种类型。旱生植物叶在形态结构上有多种适应性特征，但是，其共同的特征都是：叶表面积和体积的比值比较低，即相同体积的叶，旱生植物有较小的蒸发面。上面所提到的旱生叶的特征，如叶形小、肉质叶、叶肉排列紧密、栅栏组织和输导组织发达、气孔器多而且下陷等，都是与减小叶的蒸发面积有关。按照生长环境中水的深浅不同，水生植物分为整个植株都沉在水中的沉水植物；叶片飘浮在水面上的浮水植物；茎叶大部分挺伸在水面以上，根生长在水中的挺水植物三种类型。在长期适应水生环境的过程中，水生植物的体内形成了特殊结构，其叶片结构的变化尤为显著。对于挺水植物而言，除胞间隙发达或海绵组织所占比例较大外，与一般中生植物叶结构相差不多。沉水植物叶片较薄，叶肉组织不发达，没有栅栏组织和海棉组织分化，叶肉全部是由海面组织构成，叶肉细胞中的叶绿体大而多，叶肉组织的细胞间隙很发达，形成发达的通气组织。叶脉很少，木质部不发达甚至退化，表皮上没有角质膜或很薄，没有气孔器。表皮细胞具有叶绿体，能够进行光合作用。浮水植物的叶的上下两面朝适应旱生和水生两个方向发展。上皮细胞具有厚的角质层和蜡质层，气孔器全部分布在表皮，靠近上表皮有数层排列紧密的栅栏组织，叶肉中含有机械组织。靠近下表皮的叶肉细胞之间有大的细胞间隙，形成发达的通气组织，下表皮细胞角质层薄或没有。光照强度是影响叶片结构的另一重要因素。许多植物的光合作用适适合在强光下进行，而不能忍受荫蔽，这类植物称为阳地植物(sun plant)。大多数农作物，包括水稻在内，都属此类。另一类植物，它们的光合作用适合在较弱光照下进行，在全日照条件下，光合效率反而降低，这类植物称为阴地植物(shade plant)。许多林下植物属于此类。叶是直接接受光照的器官，因此，其形态结构受光的影响也很大。阳地植物的叶称为阳叶(sun-leaf)，由于受光受热较强，常倾向于旱性叶的结构。叶片一般较小，质地较厚。表皮上覆盖厚的角质层；有的叶片表面密生绒毛或银白色鳞片，可以反射强光；气孔器小而密集，常下陷；叶肉细胞小，排列紧密，叶色较浅，海绵组织不发达而栅栏组织发达，常有2～3层，有时在叶上下表皮都有栅栏组织。机械组织也很发达，叶脉长而细密。阴地植物的叶称为阴叶(shade-leaf)，因为植物体长期处于荫蔽条件下，其结构常倾向于水生植物的结构。阴叶的叶片大而薄，栅栏组织发育不良；细胞间隙发达，叶绿体较大，叶色浓绿，表皮细胞常有叶绿体，气孔器较少，表皮细胞角质层较薄。这些特点，适应于荫蔽条件下吸收和利用散射光来进行光合作用。阳性植物的叶片在排列上常与直射光成一定角度，叶镶嵌性不明显。而阴性植物的叶柄或长或短，叶形或大或小，使叶成镶嵌状排列在同一平面上以利用不足的阳光。同一植物上不同受光部位的叶片，其形态结构也会明显表现出阳性叶和阴性叶的性质。近顶部的叶和向阳面的叶，趋向于阳性叶结构，而荫蔽的叶趋向于阴性叶结构。水稻的旗叶，一般有较高的光合强度，其内在原因之一就是具备了阳叶的结构特点。所以，栽培水稻时要防止叶片早衰，使更有效地进行光合作用，使幼穗源源得到光合产物的供应，达到籽粒饱满，保证旗叶和上部二、三叶的继续生长是十分重要的。总之，为了适应不同的生态环境，植物的叶片形态结构发生了相应的改变，以便植物更好的生存。

Answer 2

叶的脱落是指叶片从母体上自动脱离的过程。这现象是双子叶木本植物所具有的特征，有些草本植物如洋紫苏、秋海棠、倒挂金钟等也如此。但大多数草本植物甚至叶子死后也不脱落，只靠机械力量从母体上折断或由于腐烂而消失。 　　叶的脱落一般发生在叶柄基部与茎相连接的部位，这部位称为离区。离区包括离层和保护层。离层是分离发生的地方；保护层是叶子脱落后保护新暴露表面的几层细胞，这些细胞往往栓质化，以防止病菌的侵入和水分的散失。组成离区的薄壁细胞通常小于周围的细胞，在离区的维管束中，维管分子可能较短，也可能没有纤维，这些解剖学上的特性组合在一起使离区成为一个薄弱的区域。叶子将要脱落时，离区中发生许多变化，主要的生理活动是降解细胞壁和中胶层水解酶类的合成和分泌。由于酶的作用，使细胞彼此分离，这时叶子只靠维管束连接，在叶子本身的重力和其他机械力(如风的摇曳)作用下，维管束的联系在离层处折断，叶片就脱落，在脱落界面上留下完整细胞。叶的脱落与叶片衰老有关。随着植株年龄的增长，植株基部老叶相继脱落，不断地被茎端形成的新叶所取代。温带落叶树叶的脱落是由环境信号所启动的。这个信号通常是秋季日照长度的缩短，引起叶子内部的变化，最后导致全树的叶子同步衰老和脱落。生长在路灯下的树木或部分枝条，因为路灯晚间照明，延长了光照时间，使它们的落叶推迟，因此光周期可能是控制这类植物自然落叶的主要因素。　　另外，许多不良的生活条件如干旱、水淹、极端温度(特别是霜)、极端阴蔽、无机养分(特别是N、Ca、Zn)缺乏，病虫害及其它伤害，使植物体内正常代谢失调或中断，从而引起叶子的提早脱落。　　叶的脱落是一个复杂的生理过程。关于脱落机理，至今还未完全清楚，但它与体内激素变化有关。早在1933年，Labiach发现如将洋紫苏的叶片切去，残留的叶柄不久便会脱落，但若把兰花的花粉块(富含生长素)加到叶柄切口上，叶柄的脱落明显地推迟。之后，有人用合成生长素(如吲哚乙酸、萘乙酸、吲哚丁酸等)施加到除去叶片的叶柄上，表现和叶片存在时一样，脱落被推迟。这就是说，施加在叶柄切口上的生长素有“代替”叶片的作用。在进行活跃生活的叶片内合成的生长素，经叶柄运输可抑制脱落，如除去了作为离区生长素来源的叶片，内源生长素对脱落的抑制作用减弱或消失，从而加速脱落。这些实验表明生长素参与对叶片脱落的控制。1951年Shoji，Addicott和Swets以菜豆的第一复叶为材料，测定其叶片与叶柄中的生长素含量，结果看到幼叶的叶片内生长素浓度高，而且横过离区处的生长素浓度存在着一个浓度梯度，当叶片衰老脱落时，这一生长素浓度梯度消失。Addicott等通过进一步试验还发现，如把生长素加到除去叶片的叶柄离区的远轴端(离主轴远的、接近叶片的一端)，可抑制其脱落，相反，若是加到近轴端(离主轴近的、接近枝条的一端)就会促进其脱落。由此，他们提出了叶的脱落主要由离区二端生长素浓度梯度控制的设想。即当离区远轴端生长素浓度较近轴端高时叶子不脱落；当这个梯度很小或不存在时，叶子就脱落；当离区远轴端生长素浓度较近轴端低时，就加速脱落。但有人发现如在叶片切除后不是立即用生长素处理叶柄离区远轴端，而是延迟几小时后才处理，则效果不明显，甚至反而促进脱落。因此“生长素梯度”学说不能圆满地解释落叶机理。　　近年来了解到乙烯是控制脱落的重要激素，它是促进脱落的效应剂。许多实验证明内源乙烯水平与脱落呈正相关。体内乙烯水平随生理状态和外界条件的变化而改变。当叶子成熟衰老时，或遇到干旱、涝害、高温、低温、病虫害及其他伤害等胁迫条件时，乙烯生成速度大幅度上升。乙烯促进脱落主要是因为它能促进壁降解酶——纤维素酶的合成和分泌，增强多聚半乳糖醛酸酶的活性，从而引起离区细胞壁的降解。乙烯的效应有赖于组织对它的敏感性。不同年龄的叶对乙烯的敏感性有很大差异，衰老的叶比生长旺盛的幼嫩叶要敏感，这与叶内生长素的含量有关。目前人们倾向于认为离区的生长素水平是控制乙烯敏感性的主要因素，生长素越多，离区细胞对乙烯越不敏感，只有当其生长素含量降低到某一临界值时，组织对乙烯的敏感性才能得以发展。Beyer认为叶片脱落时，乙烯作用的最初部位不在离区，而在叶片。由于乙烯有阻碍生长素运输的作用，因此叶片中乙烯含量的增加，使叶片中生长素转移到离区的数量减少。离区生长素的含量降低，导致细胞对乙烯的敏感性提高，促进了离区细胞壁和中胶层的水解酶类的合成和分泌，从而引起离区细胞的分离而脱落。　　不仅生长素和乙烯，其他植物激素如脱落酸、赤霉素、细胞分裂素也从不同方面影响着脱落过程。各种激素的作用不是彼此孤立的，它们之间有着错综复杂的关系。激素间的协调和平衡是左右脱落的主导因素。　　激素除直接作用于离区影响脱落外，还可通过源库关系支配着有机营养的运输而发生间接作用。　　叶子的自然脱落是一种正常的生理现象，是植物长期生长发育过程中形成的对环境的适应性。例如温带的落叶树，在冬前短日照诱导下，全树叶子同时衰老脱落，这对渡过冬季不良条件很有利。因为在冬季冻结的土壤中，根系吸水很困难，但冬季阳光仍较充足，且常有风，故蒸腾作用可相当强，如不落叶，必将给植物带来致命的灾难。冬前落叶，可最大限度地减少蒸腾面积，保持植物体内的水分平衡，有利于物种的保存和延续。又如随着茎的增长生长，植株基部老叶的相继脱落，可使植物及时去除已衰老、不再有功能的叶子，起一定更新作用。另外，一些受病虫危害的叶片提早脱落，可使植物摆脱感染源。由于叶子脱落前，叶中的有机养料和矿质，大部分已被运到植物仍在生长的部位，或转移到茎、根和芽中贮藏起来，供以后新叶生长利用。因此，落叶通常对植物并不是一种损失，而是一种很好的适应现象。